| Abstract | The Dinaric region is the natural habitat of the Alpine chamois Rupicapra rupicapra rupicapra and Balkan chamois Rupicapra rupicapra balcanica. These two subspecies hybridize in the contact zone on Velebit Mountain, coastal Croatia. In contrast to the typical Alpine regions in Europe where majority of chamois populations dwell, the Alpine and Balkan subspecies in the Dinaric region face a variety of environments. Those environments are not generally recognized as the species natural surroundings, mostly in terms of altitude, temperature, habitat composition and landscape structure. How these conditions affect populations, however, is far from being clear and need to be properly addressed. In addition, the ecology and behaviour of Balkan chamois are largely unknown, making it one of the most understudied subspecies of chamois. This doctoral dissertation is an attempt to provide insights into behavioural and morphological adaptations of those subspecies in the Dinaric regions. More specifically, does hybridization affect horn development? Does red deer affect chamois spatial and temporal activity patterns? Do rutting strategies of male Balkan chamois differ from those of other subspecies? Are there reliable methods to estimate the number of chamois in such environments? Based on the horn samples collected, we detected significantly different pattern of horn development in the hybrid population. High overlap and random occupancy patterns of chamois and red deer detected with camera traps suggested weak effects of red deer on the spatio-temporal behaviour of Alpine chamois in forested areas. Observed rutting behaviour of male Balkan chamois differed from other subspecies in terms of different representation of performed behaviours, including behavioural repertoire and activity budget. In addition, we reported information about the unusual sea swimming behaviour in chamois of the Dinaric region and successfully performed the ‘random encounter model (REM)’ method to estimate the density of chamois using the movement and other population- and habitat-specific parameters from the camera trap data. Our results are among the few available data on chamois in the Dinaric region and provide important insights into the chamois ecology, particularly of a poorly known subspecies like Balkan chamois. However, in addition to the finer-scale data and long-term datasets, information on movement and feeding behaviour are required to better understand the adaptation strategies of investigated population in the effect of specific environmental conditions. |
| Abstract (croatian) | UVOD
Istraživanja koja se temelje na poznavanju ekologije planinskih papkara u Republici Hrvatskoj i okolnim zemljama slabo su zastupljena. Dosadašnje spoznaje bazirane su na nesistematskim i kratkoročnim istraživanjima s vrlo ograničenom mogućnošću praktične primjene. Razlog tome, vjerojatno je nedostatak ljudstva i resursa s obzirom da su takvi tipovi istraživanja često dugotrajni i iziskuju specifičnu znanstvenu opremu. No, razumijevanje ekologije planinskih papkara od velike je važnosti, ne samo za vrstu, već i cjelokupan ekosustav koji je okružuje. Kroz interspecijske odnose i iskorištavanje prirodnih resursa, divlji papkari direktno utječu na bioraznolikost staništa. To je naročito izraženo u planinskim staništima Mediteranskog ekosustava, kao što su Dinaridi i koja se izdvajaju kao najosjetljivija na klimatske promjene. U pogledu ekoloških saznanja, planinski papkari Europe svrstavaju se među najmanje proučavane divlje vrste, posebno u Mediteranskim područjima. Ovaj doktorat usmjeren je na populacije divokoza (Rupicapra spp.) koje nastanjuju Dinarsku regiju Republike Hrvatske, a za koje osnovni ekološki podaci nisu poznati. Divokoza je autohtona vrsta u Hrvatskoj i istaknuti dio njezine prirodne baštine, a navedena je u Crvenoj knjizi sisavaca Hrvatske kao regionalno izumrla vrsta. Alpska divokoza (R. r. Rupicapra) i Balkanska divokoza (R. r. balcanica), dvije su od sedam podvrsta Sjeverne divokoze (R. Rupicapra) prepoznate u planinskom sustavu Dinarske regije s kontaktnom zonom i hibridizacijom na području Sjevernog Velebita. Divokoza kao planinski papkar obično naseljava visoka planinska i otvorena staništa Alpske regije s tipičnom planinskom klimom, no njezina visoka razina prilagodljivosti omogućuje joj naseljavanje nižih i pretežito šumovitih staništa koja se ne smatraju tipičnim za ekološke potrebe vrste. Upravo u takvim staništima nalazimo populacije divokoza Dinarske regije, a njihov proces prilagodbe u smislu bihevioralnih, morfoloških i fizioloških odgovora na netipične uvjete okoliša za planinske papkare (npr. visoke temperature, suša, nedostatak snježnog pokrivača, niske nadmorske visine, itd.) nije istražen. Razumijevanje tih odgovora od iznimne je važnosti za očuvanje cijele vrste jer doprinosi saznanju o tome kakve prilagodbe populacije mogu razviti i koliko fleksibilno njihovo ponašanje može biti kao odgovor na stanišne uvjete. Zbog toga, u ovom doktorskom radu pružen je prvi uvid u bihevioralne i morfološke aspekte divokoze Dinarske regije vodeći se aktualnim znanstvenim pristupima istraživanja. Sastoji se od pet znanstvenih radova na temu i) morfologije rogova, ii) utjecaja kompetitivnih vrsta na vremensko i prostorno ponašanje, iii) obrazaca ponašanja mužjaka tijekom sezone parenja, iv) gustoće populacije i parametara aktivnosti te v) zabilježenih iznimno rijetkih slučajeva plivanja divokoze.
MATERIJALI I METODE
Istraživanja su provedena uzduž Dinarske regije Republike Hrvatske, uključujući obje podvrste divokoza – Alpsku i Balkansku. Podaci o rastu rogova prikupljeni su sa 214 uzoraka lubanja Alpske (Gorski Kotar) i Balkanske populacije (Biokovo/Prenj) te njihovih hibrida (Sjeverni Velebit). Pomičnim mjerilom i mjernom vrpcom mjereni su prirasti na temelju godišnjih prstenova roga te opseg rogova s očekivanom razlikom u stopi rasta rogova između populacija. Kako bi se dobio uvid u prostorno-vremenska ponašanja divokoza u odnosu na najkompetitivnijeg herbivora u šumskim staništima - jelena običnog (Cervus elaphus), korištene su foto-zamke. U Gorskom Kotaru, brdsko-planinskoj regiji RH, foto-zamke su bile aktivne tijekom cijele godine te je na temelju dobivenih podataka očekivana prostorna i vremenska segregacija između kompetitivnih vrsta - jelena običnog i divokoze. Nadalje, kako bi utvrdili
obrasce ponašanja Balkanske divokoze na planini Biokovo, provedena je kvantitativna analiza bihevioralnog repertoara i budžeta aktivnosti mužjaka tijekom parenja na temelju metode direktnih promatranja. Zatim su rezultati istraživanja uspoređeni s rezultatima na drugim podvrstama divokoze kako bi se dobio uvid u moguće utjecaje staništa na ekologiju podvrste. S obzirom da staništa Dinarske regije zbog svoje konfiguracije terena i vegetacijske strukture predstavljaju izazov prilikom određivanja gustoće planinskih papkara, testiran je eng. ‘random encounter model (REM)’ za procjenu gustoće populacija, koji uključuje parametre aktivnosti. Za potrebe modela, na Biokovu su postavljene foto-zamke koje su bile aktivne četiri mjeseca i pokrivale najpogodnija staništa divokoze. Na kraju, dokumentirani su iznimno rijetki slučajevi plivanja divokoze u moru.
REZULTATI I DISKUSIJA
Stopa rasta rogova bila je značajno veća kod 'hibridne' populacije divokoza na Sjevernom Velebitu sve do 2.5 godine starosti. Ista populacija imala je značajno manju stopu kompenzacije rasta rogova sve do 4.5 godine starosti kod oba spola. Razlike u rastu rogova između populacija bile su izraženije kod mužjaka. Viša stopa rasta rogova i niže kompenzacijske vrijednosti kod hibridne populacije mogu biti objašnjeni ujedno genetskim i negenetskim čimbenicima, no svakako sugeriraju učinak heteroze tj. pojavu tzv. ‘hibridnog vigora‘. Rezultati istraživanja u Gorskom Kotaru koristeći foto-zamke na solištima, pokazali su da su divokoze aktivnije tijekom dana kada jelen obični nije prisutan. Uzorak aktivnosti razlikovao se kroz sezone, od bimodalnog tijekom proljeća i zime, do multimodalnog tijekom ljeta i jeseni. Koeficijent vremenskog preklapanja bio je relativno visok, od 0.57 kroz ljeto do 0.68 kroz jesen. Uz nasumičan uzorak okupiranosti različitih lokacija kroz različite sezone, rezultati sugeriraju kratkoročan i slab utjecaj snažnijeg kompetitora - jelena običnog na prostorno-vremenska kretanja divokoze u šumskim staništima, kao i mogući efekt velikih karnivora u korištenju prostora kod obje vrste. Direktna promatranja Balkanske divokoze na Biokovu pokazala su da mužjaci imaju bogati repertoar ponašanja tijekom parenja. Ukupno su zabilježena 24 različita ponašanja koje pripadaju kategorijama udvaranja, indirektne i direktne agresije. Mužjaci Balkanske divokoze najviše su vremena proveli udvarajući se ženkama, dok su forme indirektne agresije bile zastupljenije nego forme direktne agresije usmjerene prema drugim mužjacima. No, mužjaci su u slobodno vrijeme provodili 41 % vremena hraneći se i 59 % vremena ležeći. Vrijeme provedeno u aktivnostima parenja bilo je negativno korelirano s vremenom hranjenja i vremenom ležanja, sugerirajući da je vrijeme provedeno za aktivnosti parenja povećano na 'račun' hranjenja i odmaranja. No, vrlo je zanimljiv podatak da se mužjaci divokoze hrane u toj mjeri tijekom parenja jer u drugim populacijama ove vrste dolazi do izražene hipofagije tj. redukcije ili potpunog prestanka hranjenja. Ova saznanja sugeriraju veliku ulogu staništa u oblikovanju obrazaca ponašanja Balkanske divokoze s obzirom da se razlikuju od ponašanja drugih populacija tijekom parenja. REM model primijenjen u drugom istraživanju pružio je uvid u dnevne aktivnosti, brzine i udaljenosti kretanja iste populacije na Biokovu i omogućio prvu znanstveno utemeljenu procjenu gustoće populacije Balkanske divokoze. Gustoća populacije na temelju REM modela iznosila je 20.65 ± 5.27 jedinki dok je brzina tj. udaljenost kretanja procijenjena na 1.62 ± 0.21 kilometara na dan. Treba napomenuti da su brzina i gustoća procijenjeni na znanim i najpogodnijim staništima planine za divokozu tj. na otprilike 60% cjelokupnog planinskog područja te točna procjena na nepogodnijim staništima s manjom gustoćom jedinki nije poznata. No, REM model pokazao je dobru učinkovitost u teško dostupnim staništima niske mogućnosti detekcije jedinki gdje se druge metode procijene gustoće ne mogu provoditi. Na kraju, specifičnost Mediteranskog staništa Dinarske regije za obitavanje divokoza najbolje je prikazana kroz četiri zabilježena slučaja plivanja Alpske i Balkanske divokoze u Jadranskom moru. To su prvi službeno zabilježeni
slučajevi ovog neobičnog ponašanja i iako je njihovu prirodu teško interpretirati, sugeriraju da i veće vodene površine ne predstavljaju prepreku za disperziju divokoze u nova područja.
ZAKLJUČAK
Uzimajući u obzir postojeće znanje o rastu i razvoju rogova kod potporodice Rupicaprinae, jedinstvena situacija u smislu tipa staništa i postojanja kontaktne zone između dvije podvrste divokoze u Dinarskoj regiji, doprinos je saznanju kako razlike u životnom ciklusu oblikuju različite populacije. Slabije kompenzacijske stope rasta rogova kod 'hibridne' populacije sugeriraju da hibridizacija može imati bitnu ulogu u razvoju sekundarnih seksualnih osobina. No, budući da ovim istraživanjem nije pružen uvid u utjecaje negenetičkih čimbenika, buduća istraživanja trebala bi se bazirati na široki raspon okolišnih varijabli usko povezanih s istraživanim populacijama. Da je utjecaj negenetskih čimbenika u oblikovanju ponašanja velik, najbolje pokazuju rezultati dobiveni pomoću foto-zamki postavljenih u šumskom staništu Gorskog Kotara. Iako je jelen obični generalno prepoznat kao puno snažniji kompetitor dijeleći stanište s divokozom, u šumskim staništima s prisustvom tri velika predatora kompeticija između vrsta nije bila izražena. No, rezultati sugeriraju slabo izraženo vremensko nastojanje divokoze da izbjegne jelena običnog. Treba naglasiti da broj korištenih kamera moguće nije uspio detektirati precizne vremenske i prostorne odgovore divokoza i dobivene rezultate treba interpretirati s oprezom s obzirom da analize korištenje prostora i prehrane istraživanih vrsta nisu provedene. Pružajući podatke o ponašanju mužjaka Balkanske divokoze tijekom parenja stvorene su nove hipoteze o ulozi staništa u bihevioralnom aspektu populacije planinskih papkara, a samo istraživanje je prvo takvo provedeno na Balkanskoj divokozi. Iako nisu pronađene značajne razlike u ponašanju mužjaka tijekom parenja između Balkanske, Alpske i Tatarske divokoze, varijabilnost u smislu zastupljenosti obrazaca ponašanja i iskorištavanja resursa tj. hranjenja tijekom parenja sugerira velik utjecaj okolišnih faktora na bihevioralne prilagodbe vrste i njezinu plastičnost. Na kraju, pruženi su prvi podaci aktivnosti Balkanske divokoze kroz upotrebu REM modela, kao i procjena brojnog stanja ovog planinskog papkara u staništima u kojima druge metode onemogućavaju upotrebu do sada korištenih, klasičnih modela prebrojavanja. Također, prvi puta su znanstveno zabilježeni događaji plivanja divokoze u moru, koja su direktni dokaz da ovim planinskim papkarima velike vodene mase ne predstavljaju nužnu prepreku tijekom disperzija u nova područja. |
